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中华眼科医学杂志(电子版)

中华眼科医学杂志(电子版) ›› 2019, Vol. 09 ›› Issue (04) : 193 -198. doi: 10.3877/cma.j.issn.2095-2007.2019.04.001

述评

重视视觉机制研究常用哺乳类实验动物的选择
王佳佳1, 郭翼宁1, 李学民2,†()   
  1. 1. 100083　北京大学第三临床医学院2015级本科生
    2. 北京大学第三临床医学院眼科
  • 收稿日期:2019-02-28 出版日期:2019-08-28
  • 通信作者: 李学民
  • 基金资助:
    首都卫生发展科研专项项目(首发2018-2-4093)

Pay attention to the selection of mammals commonly used in animal experiments for the study on visual mechanism

Jiajia Wang1, Yining Guo1, Xuemin Li2,†()   

  1. 1. Bachelor′s Degree 2015, Third Clinical Medical College of Peking University, Beijing 100083, China
  • Received:2019-02-28 Published:2019-08-28
  • Corresponding author: Xuemin Li
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引用本文：

王佳佳, 郭翼宁, 李学民. 重视视觉机制研究常用哺乳类实验动物的选择[J]. 中华眼科医学杂志(电子版), 2019, 09(04): 193-198.

Jiajia Wang, Yining Guo, Xuemin Li. Pay attention to the selection of mammals commonly used in animal experiments for the study on visual mechanism[J]. Chinese Journal of Ophthalmologic Medicine(Electronic Edition), 2019, 09(04): 193-198.

认识视网膜神经节细胞(RGC)是研究视觉机制的重要前提。RGC在不同物种中有其各自的分类与命名方法，但不同的分类方式之间又存在内在的联系，这说明视觉信号传递在物种进化过程中具有同源性；不同物种神经节细胞在视网膜上的分布规律有相似之处。因此，有必要提炼出不同物种视网膜神经节细胞分类中的异同，为视觉机制研究提供参考。本文中笔者就视网膜研究中较重要几类物种的神经节细胞分类及其特点进行描述，并总结出不同分类方式之间的内在同源性与差异性，旨在促进对视觉形成过程的理解。

关键词: 哺乳动物, 视网膜, 神经节细胞, 分类

The understanding of retinal ganglion cells (RGC) is an important premise for us to explore the visual mechanism. In light of various kinds of RGC, the classification and naming methods of them are more complicated and non-uniform in different mammalian species. On the one hand, there are intrinsic connections and commonalities between different classification methods, suggesting the homology of visual signal transmission in the evolution of species; on the other hand, the distribution of ganglion cells on the retina in different species has a similar pattern. Therefore, it is necessary to pick up the difference and simlarity among various mammals in the classification of RGC. This review describes the classification and characteristics of ganglion cells in several types of species that are important in retinal research, and summarizes the intrinsic homology between different classification methods, which helps us to deepen the understanding of the visual formation process.

Key words: Mammal, Retina, Ganglion cell, Classification
表1 灵长目动物RGC的分类特点
细胞类型 别称 形态 亚类 同源性 分布 通路 功能
P型神经节细胞 侏儒节细胞(midget cell) 中小胞体，小树突野 — 灵长类动物特化的结果 主要集中在中央凹，随离心率增加，占比减少 投射到膝状体小细胞层的P通路 传导有色视觉，传导L和M-视锥细胞的红色、绿色信号(中长波敏感)；感受野较小，高空间敏感性，可对静止的物体进行精细感知；低时间敏感性，反应速度较慢；低对比增益
M型神经节细胞 伞状节细胞(parasol cell) 大胞体，大树突野 光滑单分层神经节细胞 与猫α-Y神经节细胞同源，与兔G11型神经节细胞同源 主要分布在视网膜的周边部，随离心率增加，占比增大 投射到膝状体大细胞层的M通路 传导无色视觉，感受野较大；低空间敏感性，对细节信息感知能力较弱，可对物体的运动信息进行有效感知；高时间敏感性，反应速度较快，高对比增益
K型神经节细胞 双分层神经节细胞 树突在视网膜内丛状层中分层 小型双分层神经节细胞；大型双分层神经节细胞；弥漫性神经节细胞 可能与兔G3型神经节细胞同源 — 小型双分层神经节细胞对应K细胞通路 小型双分层神经节细胞与颜色感知有关，传递S-视锥细胞的蓝色信号(短波敏感)
表2 猫科动物RGC分类特点
电生理学分类 形态学分类 亚类 同源性 功能特征
X型神经节细胞 β细胞：中型细胞体，小树突野 β-ON和β-OFF两类 与兔G4型神经节细胞同源 小感受野，对亮度和空间线性刺激产生持续反应，传递速度慢，可传递颜色、精细图案信号；成像视觉
Y型神经节细胞 α细胞：大型细胞体，大树突野 α-ON和α-OFF两类 与灵长类M神经节细胞同源；与兔G11型神经节细胞同源 大感受野，对空间非线性刺激产生瞬态反应(倍频响应)，传递速度快，可传递运动信息；非成像视觉
W型神经节细胞 γ细胞：中小型细胞体，大树突野 η细胞：小型细胞体，中等树突野；θ细胞：小型细胞体，中等树突野；θ-ON和θ-OFF两类 γ细胞与兔G8型神经节细胞同源；η细胞与兔G5型神经节细胞同源 较大的感受野，传递速度最慢；负责成像视觉或非成像视觉是不确定的
表3 兔科动物RGC分类特点
分型* 形态特点 电生理特点与功能特性 同源性
G1型 兔视网膜中最小的神经节细胞，扁平胞体，致密、狭小的树突野，树突野直径大约为150~200 μm 局部边缘检测器  
G2型 与G1树突分支类似，但更大而稀疏，树突野直径大约200 μm，且多位于单一平面内，分布不对称 — 与猫ζ细胞形态相似
G3型 小型双分层神经节细胞，其3~4个初级树突在视网膜内丛状层S4和S5分层，树突野直径大约为200~300 μm 负责有色视觉，对短波敏感，传递S-视锥细胞的蓝色信号 与灵长类动物中发现的小型双分层神经节细胞相同
G4型 树突野略大于G2和G3，其2~4个初级树突上布满细而短的分支，次级树突尖端肿胀为膨体 有ON和OFF两类 形态学上与猫β型细胞同源
G5型 树突野更大一些，直径大约为300 μm，外观辐射状，树突野中树突分布均匀 几乎均为OFF细胞 形态学与猫η型细胞同源
G6型 中型双分层树突野神经元，树突分布不均匀，相互交叉，树突野直径为300~500 μm，在内丛状层S1(OFF亚层)、S4和S5层(ON亚层)中多次分层 瞬态均匀检测器，其维持响应被所有类型的视觉刺激瞬时抑制，其ON树突的面积通常是OFF的两倍[23] 分支模式类似猫ε型细胞
G7型 双分层的中型树突野神经元，在内丛状层的ON和OFF亚层中分层，树突环状分支，呈蜂窝样外观；与ON-OFF型DSGC类似的一种新型的双稳态瞬态ON-OFF型RGC近年来也被描述，其与ON-OFF型DSGC共分层，对闪烁的亮暗瞬时刺激作出响应，但与ON-OFF型DSGC不同的是，双稳态瞬态ON-OFF细胞对移动的刺激没有任何方向偏好[24] 为兔视网膜中被广泛描述的ON-OFF型DSGC\[25,26,27,28] —
G8型 树突分支更大而稀疏，树突野直径为400 μm，多在S4层分层 — 形态学与猫γ型细胞同源
G9型 在内丛状层S1和S2的OFF亚层分层 — 形态与猫视网膜δ-OFF神经节细胞相似
G10型 与G11型类似，但初级树突比G11型更细，次级树突更长，在内丛状层不同水平分支；可进一步分为两种亚型，一种与无长突细胞耦联，一种不与无长突细胞耦联，表明其GABA依赖性定向信号可以独立于星爆型无长突细胞的机制产生[29] 为先前研究的ON型DSGC[25,30,31] 形态与猫δ-ON同源
G11型 兔视网膜中最大的神经节细胞 有ON和OFF两类，为瞬态反应细胞 与猫RGC中的α-Y细胞同源
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